Den Gattungsnamen Monoceratops habe ich in einem wissenschaftlichen Artikel gefunden – vermutlich ein Tippfehler; ansonsten ist er offenbar ein Thema für fiktive Paläontologie (womit Leute sich die Zeit vertreiben …). Auch Diceratops ist kein Dinosauriername mehr, seit er von einer Schlupfwespe belegt war. Der neue Name Nedoceratops könnte ebenfalls wegfallen, sollte er sich als bloße Variante von Triceratops erweisen. Letzterer ist selbstverständlich gültig, und jeder echte Dinosaurierfan kennt die Übersetzung seines Namens: Dreihorngesicht. Pentaceratops, ebenfalls ein Hornsaurier (Ceratopsidae), zählt sogar bis fünf. Wo also ist die Nummer vier in dieser Reihe?
Das Vierhorngesicht, Tetraceratops, wurde bereits 1908 benannt. Diesmal ist es kein Dinosaurier, sondern ein Pelycosaurier. Gefunden wurde nur ein einziger, stark zerdrückter Schädel. Klar erkennbar sind die Zahnränder, große Augenhöhlen, der Umriss des Unterkiefers und eine auffällig kurze Schnauze mit zwei Höckerpaaren auf dem Dach. An der Einzigartigkeit dieses Geschöpfs bestand nie ein Zweifel. Obwohl seine Proportionen völlig sonderbar wirken, sind genug anatomische Einzelheiten sichtbar, um ihn als Sphenacodontier einzuordnen, also innerhalb der frühen Synapsiden, sehr nahe am Ursprung erkennbarer Säugetiervorfahren. Verglichen wurde er etwa mit Dimetrodon. Stratigraphisch passt das bestens, nämlich in den oberen Teil des Unterperms. Bis heute bleibt unklar, ob er überhaupt ein kleines Rückensegel besaß – gezeichnet hat es noch niemand, aber denkbar ist es durchaus …
In den 1990er und 2000er Jahren galt lange und unwidersprochen die Auffassung, Tetraceratops sei der älteste bekannte Vertreter der Therapsiden. Auch diese sind Sphenacodontier, verlassen aber das frühe Feld der Pelycosaurier. Im Mittelperm wurden die Therapsiden vorherrschend und zeigten deutlich mehr „Säugetierhaftigkeit“. Formal schließen sie auch die Säugetiere ein, was bedeutet, dass Sie und ich tatsächlich Therapsiden sind. Aufgrund ihrer Verwandtschaft mit bestimmten Pelycosauriern wie Dimetrodon und Sphenacodon spaltete sich die Therapsidenlinie zweifellos im späten Karbon ab. Die Vorhersage lautet daher, dass sie im Unterperm existierten; niemand weiß jedoch, wie Therapsiden damals aussahen oder wann sie das morphologische Spektrum der noch sehr reptilienhaften Pelycosaurier verließen. Dieser Therapsiden-Übergang bringt vor allem aufrechtere Gliedmaßen – wozu Tetraceratops mit nur einem Schädel wenig beitragen konnte.
Die Einordnung von Tetraceratops als Therapside war sehr einflussreich, weil sie begann, die vielleicht größte Lücke in unserem Wissen über die Landwirbeltiere des Paläozoikums zu überbrücken [vergleichbar etwa mit der Abstammung der modernen Amphibien oder mit Romers Lücke bei den frühen Tetrapoden]. Das entscheidende Argument war die Beobachtung, dass Tetraceratops ein weit ausgedehntes Schläfenfenster mit breitem Rand besaß. Diese Öffnung hinter dem Auge, in der zu Lebzeiten die Kaumuskulatur lag, ist bei Synapsiden verhältnismäßig eintönig: Es gibt eine Öffnung je Seite, umrissen von weitgehend denselben Schädelknochen. Abweichungen kommen vor, aber längst nicht so wild wie in der Evolution der frühen Reptilien. Selbst Säugetiere behalten ungefähr dieselbe einfache Schläfengrube, nur dass die aufgeblähte Hirnkapsel ihr ein anderes Aussehen gibt. Bei Pelycosauriern jedenfalls ist das Schläfenfenster meist klein und evolutionär konservativ, bis hin zu den ersten Sphenacodontiern wie Dimetrodon und Sphenacodon. Nach dem großen zeitlichen und morphologischen Sprung zu den Therapsiden, also den noch säugetierähnlicheren Sphenacodontiern ab dem Mittelperm, war das Schädelfenster vergrößert und oft von einem breiten Rand umgeben. Das heißt, die Bisskraft hatte während des Therapsiden-Übergangs erheblich zugenommen. Das bei Tetraceratops zu finden, führt tatsächlich zu der sensationellen Erkenntnis, dass ein Therapside des Unterperms identifiziert wurde.
Ich hatte das unglaubliche Glück, diesen Schädel untersuchen zu dürfen. Da ich zu den Ursprüngen der Therapsiden forschte, folgte ich natürlich den renommierten Kolleginnen und Kollegen und wollte mir nur durch detailliertes Zeichnen einen eigenen Eindruck verschaffen und vielleicht noch ein paar Einzelheiten herauskitzeln. Ihn aus drei Blickwinkeln zu zeichnen, war eine echte Herausforderung. Es zeigte sich, dass frühere Darstellungen geschönt waren, mehr von einer Vorstellung geleitet als von Offenheit gegenüber dem Fossil. Auch mit dem Rand um die Schläfenöffnung stimmte etwas nicht. Die fragliche Knochenspange ist vom übrigen Schädel gelöst und zeigt deutlich einen kräftigen Muskelansatz für einen sehr starken Biss. Das Verformungsmuster passt jedoch nicht zum übrigen Schädel, wenn diese Spange an den Oberrand des Schläfenfensters gehören soll. Das gesamte Fossil ist stark verformt und zeigt Kompaktion in genau einer Richtung – eigentlich etwas ganz Normales in Sedimentgesteinen, die unter der wachsenden Last fortlaufender Ablagerung zusammengedrückt werden. Die entscheidende Knochenspange würde jedoch verlangen, dass sich das Schädeldach im Vergleich zu den übrigen Knochen in die entgegengesetzte Richtung gefaltet hätte. Das wäre aber eine völlig künstliche, physikalisch unmögliche Bewegung. Dann müssten sich auch andere Teile der Schläfenregion nach unten ausrichten, was sie nicht tun. Stattdessen liegen die Bestandteile des Kiefergelenks genau dort, wo sie nach der Kompaktionsanalyse liegen sollten.
Was war also geschehen? Es gab eine gute anatomische Beobachtung und eine solide Einordnung innerhalb des bekannten Spektrums: Der breite Rand sieht aus wie die Schläfe eines Therapsiden, also ist es ein Therapside. Leider wurde nur die Anatomie berücksichtigt, nicht aber die Taphonomie, also die Untersuchung der Vorgänge zwischen dem Tod des armen kleinen Tetraceratops und seiner Bergung als Fossil. Wenn die meisten Paläontologen überhaupt auf die Taphonomie schauen, dann weil sie etwas über Umwelt und Verhalten erfahren. Die Beobachtung der Diagenese im einbettenden Gestein ist für Evolutionsforschende ohne Reiz. Hier war dieser Blick trotzdem nötig. Die rätselhafte Knochenspange stammt nicht vom Oberrand der Schläfengrube, sondern ist ein leicht verdrehter und korrekt liegender Jochbogen. Das Schlüsselargument für eine Einordnung als Therapside war ein schlichter Irrtum.
Auch im Gesicht gibt es Nähte, die an die Ursprünge der Therapsiden erinnern. Alle stammesgeschichtlichen Analysen zeigen jedoch, dass die direkte Verwandtschaft von Dimetrodon und seinesgleichen („Noch-Pelycosaurier“) mit den Therapsiden unter anderem darauf beruht, dass sich das Tränenbein von der Nase zurückzieht. Genau dieser Knochen zwischen Zahnrand und Hörnern, längs zwischen Nasenloch und Auge, hat aber exakt dieselbe Ausdehnung wie bei etwas ursprünglicheren Formen, etwa Pantelosaurus und Palaeohatteria. Das Zurückweichen des Tränenbeins von der Nase kann sich bei Therapsiden und bei Dimetrodon/Sphenacodon selbstverständlich unabhängig entwickelt haben, schlüssig belegt ist das jedoch noch nicht. Auch eine Reaktion auf die auffällig verkürzte Schnauze von Tetraceratops würde zu einem kurzen Tränenbein führen, es ist in dieser Gattung also keine außergewöhnliche Rückentwicklung.
Alles in allem spielt Tetraceratops weiterhin eine wichtige Rolle in den noch sehr hypothetischen Vorstellungen zum Therapsiden-Übergang. Auch meine Einordnung von Tetraceratops auf Pelycosaurier-Niveau wurde eine Zeit lang diskutiert – es mag so sein, es mag anders sein. Solange aber die Kompaktionsmuster berücksichtigt werden, sind keine Therapsiden-Verhältnisse der oberen Schläfenregion nachweisbar. Sie sind schlicht nicht bekannt, weil sie nicht geborgen wurden. Inzwischen teilen viele diese Einschätzung. Dennoch glaube ich, dass wir uns manches noch zu einfach vorstellen, wenn es um die Ursprünge der Therapsiden geht.
Und was ist mit den Hörnern? Ich argumentiere und belege, dass Tetraceratops ein „Pelycosaurier“ ist, also kein Therapside. Damit ist er der einzige bekannte Fall einer solchen Schädelzier bei Synapsiden auf Pelycosaurier-Niveau. Von den Therapsiden des Mittel- und Oberperms sind viele verschiedene Höcker- und Horntypen bekannt, vermutlich infolge zunehmender sozialer Signalgebung. Diese Funktion lässt sich auch für Tetraceratops nicht ausschließen. Ich möchte eine andere, wenn auch recht spekulative Idee vorschlagen: Was, wenn die Höcker eher zum Graben dienten als dazu, andere zu beeindrucken oder mit ihnen zu ringen? Bei einigen Säugetieren gibt es Parallelen – lesen Sie die Publikation.
